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实操教程“微信小程序跑得快为什么老是输(确实真的有挂)

作者专栏 2025年04月30日 12:33 11 陶逸轩

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分离规律、自由组合和连锁遗传是遗传学的三大基本规律。 (1)分离规律 分离规律是遗传学中最基本的一个规律 。它从本质上阐明了控制生物性状的遗传物质是以自成单位的基因存在的。基因作为遗传单位在体细胞中是成双的,它在遗传上具有高度的独立性 ,因此,在减数分裂的配子形成过程中,成对的基因在杂种细胞中能够彼此互不干扰 ,独立分离,通过基因重组在子代继续表现各自的作用。这一规律从理论上说明了生物界由于杂交和分离所出现的变异的普遍性 。 以孟德尔的豌豆杂交试验为例(表9-2): 可见,红花与白花杂交所产生的F1植株 ,全开红花。在F2群体中出现了开红花和开白花两类,比例3∶1。孟德尔曾反过来做白花为花的杂交,结果完全一致 ,这说明F1 和F2的性状表现不受亲本组合方式的影响,父本性状和母本性状在其后代中还将是分离的 。 (2)独立分配规律(又称自由组合定律) 该定律是在分离规律基础上,进一步揭示了多对基因间自由组合的关系 ,解释了不同基因的独立分配是自然界生物发生变异的重要来源之一 。 按照独立分配定律 ,在显性作用完全的条件下,亲本间有2对基因差异时,F2有22=4种表现型;4对基因差异 ,F2有24=16种表现型。设两个亲本有20对基因的判别,这些基因都是独立遗传的,那么F2将有220=1048576种不同的表现型。这个规律说明通过杂交造成基因的重组 ,是生物界多样性的重要原因之一 。 独立分配定律是指两对以上独立基因的分离和重组,是对分离规律的发展。因此分离定律的应用完全适用于独立分配规律。 (3)连锁遗传规律 1900年孟德尔遗传规律被重新发现后,人们以更炎的动植物为材料进行杂交试验 ,其中属于两对性状遗传的结果,有的符合独立分配定律,有的不符 。摩尔根以果蝇为试验材料进行研究 ,最后确认所谓不符合独立遗传规律的一些例证,实际上不属独立遗传,而属另一类遗传 ,即连锁遗传。于是继孟德尔的两条遗传规律之后 ,连锁遗传成为遗传学中的第三个遗传规律。所谓连锁遗传定律,就是原来为同一亲本所具有的两个性状,在F2中常常有连系在一起遗传的倾向 ,这种现象称为连锁遗传 。 连锁遗传定律的发现,证实了染色体是控制性状遗传基因的载体。通过交换的测定进一步证明了基因在染色体上具有一定的距离的顺序,呈直线排列。这为遗传学的发展奠定了坚实地科学基础 。

果蝇的研究进展

分离定律 law of segregation为孟德尔遗传定律之一。决定相对性状的一对等位基因同时存在于杂种一代(F1)的个体中 ,但仍维持它们各自的个体性,在配子形成时互相分开,分别进入一个配子细胞中去。在孟德尔定律中最根本的就是分离定律 。比较普遍的说法是:在结合子中相同染色体上占有同一基因座位的来自双亲的二个基因决不会发生融合而仍维持其个体性 ,而在配子形成时,基因发生分离,其结果是杂种第二代(F2)和回交一代(B1)中性状会发生分离 。

自由组合规律

law of independent assortment ,直译为独立分配规律。现代生物遗传学三大基本定律之一。

概念

〖定义〗当具有两对(或更多对)相对性状的亲本进行杂交,在子一代产生配子时,在等位基因分离的同时 ,非同源染色体上的基因表现为自由组合 。

〖发生过程〗在杂合体作减数分裂产生配子的过程中。

〖适用范围〗不连锁基因。对于除此以外的完全连锁 、部分连锁以及所谓假连锁基因 ,遵循连锁互换规律 。

〖实质〗非等位基因自由组合。这就是说,一对染色体上的等位基因与另一对染色体上的等位基因的分离或组合是彼此间互不干扰的,各自独立地分配到配子中去。因此也称为独立分配律 。

摩尔根的重要贡献

摩尔根在遗传学实验中主要是以果蝇为实验材料 ,他的重要发现都是从果蝇身上取得的。有人说:上帝为了摩尔根才创造了果蝇。果蝇是小型蝇类动物,体长只有几个毫米 。它喜欢在腐烂水果上飞舞,所以人称果蝇。实际上它喜欢的是腐烂水果发酵产生出的酒 ,所以酒发酵池前也会招引来很多果蝇,古希腊人称果蝇为“嗜酒者 ”。

摩尔根的实验室起初是用果蝇研究后天获得性状能否遗传的问题 。他把果蝇在黑暗环境中连续培养很多代,按照拉马克的用进废退 、后天获得性状可以遗传的理论 ,其视力应该逐渐退化 。但是结果不是这样,摩尔根认为这个实验白费功夫了。

摩尔根用果蝇做出了重要的遗传学发现,是从一只白眼果蝇开始的 ,他由这只白眼果蝇发现了伴性遗传。野生的果蝇眼睛都是红色,但是在1910年时摩尔根的夫人发现了一只白眼雄果蝇 。按照基因学说,这是发生了基因突变。用这只白眼雄蝇与普通的红眼雌蝇交配 ,子一代的果蝇都是红眼。按孟德尔学说解释 ,红眼是显性性状,白眼是隐性性状 。子一代的果蝇交配产生出了子二代,结果雌果蝇全是红眼 ,雄果蝇一半是红眼、一半是白眼。如果不论雌雄,红眼果蝇与白眼果蝇的比例是3:1,符合孟德尔定律。可是为什么白眼都出现在雄果蝇身上呢?

摩尔根也做了回交试验 ,让子一代的红眼雌蝇与最初发现的那只白眼雄蝇交配,结果生出的果蝇无论雌雄都是红眼白眼各占一半,这也符合孟德尔定律 。

摩尔根根据这些实验结果进行了深入思考 ,他提出了一种假设:决定果蝇眼睛颜色的基因存在于性染色体中的X染色体上雄果蝇的一对性染色体由X染色体和Y染色体组成,Y染色体很小,其上基因很少 ,所以只要其x染色体上有白眼基因,白眼性状就表现出来。雌果蝇的性染色体是一对x染色体,因为白眼是隐性性状 ,只有其一对X染色体上都有白眼基因才会表现为白眼性状。根据这种假设 ,就可以圆满解释上述实验结果 。

白眼基因存在于性染色体上,它的遗传规律与性别有关,这就叫:“伴性遗传”。

人色盲的遗传、血友病的遗传 ,也是伴性遗传。色盲患者多是男性,女性很少,男性色盲患者的子女一般不色盲 ,可是其外孙中又出现色盲 。对这种现象人们过去一直迷惑不解,伴性遗传概念的提出使人明白了其中的奥妙 。 各种生物染色体的数量是不多的,例如果蝇是4对染色体 ,豌豆是7对,玉米是10对,人也只有23对。但是 ,每种生物基因的数量要比其染色体数量多得多。既然基因是存在于染色体上,那么每条染色体上肯定不只有一个基因,而是有许多个 。好多人都从理论上做出了这种推测 ,但是拿不出实验证据 ,他们根本无法确定某种生物的哪个基因是存在于它的哪一条染色体上。自然科学讲究实证,没有证据时理论是不能得到承认的,至多算是一种合理的假设。 第一个拿出这种证据的是摩尔根 ,证据来自对果蝇的研究 。

在证明白眼突变基因是存在于果蝇的x染色体上之后,摩尔根又发现了残翅突变 、朱色眼突变、黄身突变等。

孟德尔定律说,在形成配子时成对的基因互相分离 ,自由组合。根据细胞学研究结果,形成配子时是成对的染色体互相分离,自由组合 ,所以,只有不在同一染色体上的基因才可以自由组合,而位于同一染色体上的基因则会连在一起遗传 ,这就是基因连锁 。这种认识也是先从理论上推测出来,然后实验证实。

通过适当地选择交配对象,摩尔根得到了一条染色体上同时具有两种突变的果蝇 ,如黑身残翅果蝇。他让这种果蝇与普通的野生果蝇或具有不同遗传突变的果蝇交配 ,果然发现了基因连锁 。例如白眼黄身果蝇与野生的红眼灰身果蝇交配,后代中白眼黄身者或红眼灰身者占99%,而没有表现为连锁遗传的即白身灰身者或红眼黄身者 ,只占1%。

然而连锁并不是百分之百,而且不同基因之间的连锁程度有高有低。摩尔根因此提出,不同染色体之间在形成配子时会发生基因交换 ,这是由于染色体之间可能发生物质交换而引起的 。 摩尔根又进一步想到,同一条染色体上的两个基因,相距越远则发生交换的可能性越大 ,因此,根据交换率的高低可以判断出基因之间的相对位置 。综合大量实验结果、摩尔根绘出了果蝇4对染色体的基因图:把每条染色体上的所有基因排成一条直线,交换率越小的摆的位置愈近。在根本无法直接看到基因的情况下 ,摩尔根竟然绘出了这样的基因图,人们不得不佩服他的实验工作和逻辑推理都非常严密。 早在1978年,科学家用果蝇筛选突变 ,试图找出控制果蝇胚胎分节的基因 ,他们发现有个基因缺失后,果蝇胚胎就长满小突起,跟刺猬似的 ,于是把这个基因命名为“hedgehog(刺猬)” 。后来人们继续用哺乳动物研究刺猬基因,先后发现了“desert hedgehog(沙漠刺猬)  ”和“Indian hedgehog(印度刺猬)”,如果说以刺猬物种命名还算规矩 ,第三个相关基因“sonic hedgehog(刺猬索尼克)”的出现就真在界内掀起了追捧热潮,刨除重要的功能不说,直到现在 ,这个基因的命名还为科学家津津乐道。

果蝇小眼的8个细胞中,7号专门感受紫外光。而sevenless(无七)基因就掌管了7号视锥细胞的有无,缺失的果蝇就不喜欢紫外光了 。科学家接着发现了“无七 ”的配体 ,叫她bride-of-sevenless(无七的新娘),简写Boss(老板),显然科学家都知道夫妻俩该谁当家。再后来又发现了无七下游的son of sevenless(无七的儿子)和daughter of sevenless(无七的女儿)。相关基因越来越多 ,一大家子其乐融融(无七的儿子表示抗议 ,因为它的简写是sos) 。

在研究动物生物节律上,果蝇的羽化和运动量有昼夜节律,果蝇在清晨和傍晚比较好动。如此这般一通突变 ,科学家发现一系列基因的破坏都能搞得果蝇生物钟紊乱。比如,在果蝇中发现的第一个调控生物节律的基因是period(时期),另一个基因缺失后的表现与period类似 ,就叫“timeless(没时间观念) ” 。之后,cycle(循环)和clock(时钟)浮出水面。最后,他们又找到shaggy(蓬头垢面)突变体 ,Shaggy过量表达,果蝇的生物钟就给调成20小时一天了——连脸也没空洗了。

类似例子还有很多 。比如shaker(抖腿者)基因影响果蝇运动行为,这个基因突变后 ,乙醚麻醉下的果蝇的小细腿儿就不断颤抖,原来,这个基因掌管细胞的钾离子通道 ,而这个通道和神经细胞活动密切相关 。巧的是 ,最近学界又发现,shaker和睡眠多少也有关系,突变果蝇睡得很少 ,被叫做minisleep(睡得少)。另外,果蝇的头那么小,你可能不相信它们能“学习” ,但科学家还真做过果蝇学习的实验,他们使果蝇闻到气味A时遭电击,闻到气味B时不遭电击 ,之后让果蝇在AB之间选择,学习能力正常的果蝇通常会选择气味B,不正常的果蝇多种多样 ,但其中一种就是学习记忆力差,叫做dunce(笨蛋学生)突变。

果蝇基因命名者中不乏** 、艺术爱好者 。前者给出过Klingon(克林贡语)这样的名字,因为基因发现者特别热衷于《星际迷航》;后者有一次从显微镜看果蝇突变体的翅膀 ,这些突变体翅膀上的毛不像野生果蝇那样整齐 ,而是像梵高的星月夜一样打着旋儿地排列,把这个突变叫做van gogh。

1963年科学家发现一些雄性果蝇特别喜欢搞其他雄性,他们管相关基因叫fruity(因为他们觉得同性恋的色情行为很搞笑) ,后来敌不过群众纷纷抗议,才改成了悲情的fruitless(无果的爱恋)如此可见,基因命名技巧多 ,且众口难调。 2014年9月2日,俄罗斯科学院生物医学问题研究所发言人透露,携带壁虎、果蝇、蚕卵 、蘑菇和高等植物种子的“光子-M”四号生物卫星于9月1日在奥伦堡着陆 。其中五只壁虎全部“殉职 ” ,果蝇却存活下来。

“光子-M4”生物卫星于7月19日从拜科努尔航天发射场升空,进入地球轨道。当时与卫星失去联系,卫星一直不接受地面发的指令 。7月26日才得以恢复联系。

“光子-M4”的生物使命包含8个实验 ,生物卫星携带的最大动物是5只长约10厘米的壁虎。壁虎实验希望它们繁殖后代 。尽管卫星没能进入预定的轨道,但根据制定的计划,卫星自动启动了实验项目。

美国的生物学家与遗传学家 ,发现染色体的遗传机制 ,创立染色体遗传理论,现代实验生物学奠基人。

出生在Kentucky州的Lexington 。在Kentucky放立学院接受教育 。他在Johns Hopkins学院研究胚胎学,并获得博士。

大约在1910年5月 ,在摩尔根的实验室中诞生了一只白眼雄果蝇。摩尔根把它带回家中,把它放在床边的一只瓶子中,白天把它带回实验室 ,不久他把这只果蝇与另一只红眼雌果蝇进行交配,在下一代果蝇中产生了全是红眼的果蝇,一共是1240只 。后来摩尔根让一只白眼雌果蝇与一只正常的雄果蝇交配。却在其后代中得到一半是红眼、一半是白眼的雄果蝇 ,而雌果蝇中却没有白眼,全部雌性都长有正常的红眼睛。

摩尔根对此现象如何解释呢?他说:“眼睛的颜色基因(R)与性别决定的基因是结在一起的,即在X染色体上 。 ”或者像我们现在所说那样是链锁的 ,那样得到一条既带有白眼基因的X染色体,又有一条Y染色体的话,即发育为白眼雄果蝇。

摩尔根及其同事、学生用果蝇做实验材料。到1925年已经在这个小生物身上发现它有四对染色体 ,并鉴定了约10O个不同的基因 。并且由交配试验而确定链锁的程度 ,可以用来测量染色体上基因间的距离。1911年他提出了“染色体遗传理论”。果蝇给摩尔根的研究带来如此巨大的成功,以致后来有人说这种果蝇是上帝专门为摩尔根创造的 。 摩尔根发现,代表生物遗传秘密的基因的确存在于生殖细胞的染色体上。而且 ,他还发现,基因在每条染色体内是直线排列的。染色体可以自由组合,而排在一条染色体上的基因是不能自由组合的 。摩尔根把这种特点称为基因的“连锁” 。摩尔根在长期的试验中发现 ,由于同源染色体的断离与结合,而产生了基因的互相交换。不过交换的情况很少,只占1%。连锁和交换定律 ,是摩尔根发现的遗传第三定律 。他于20世纪20年代创立了著名的基因学说,揭示了基因是组成染色体的遗传单位,它能控制遗传性状的发育 ,也是突变 、重组、交换的基本单位。但基因到底是由什么物质组成的?这在当时还是个谜。

1933年,摩尔根获得诺贝尔生理医学奖 。

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